میکوریزای آربوسکولار

میکوریزای آربوسکولار

قارچ های میکوریزای آربوسکولار (Arbuscular mycorrhizal fungi یا AMF) به معنای هرنوع قارچ است که با ریشهٔ گیاهان رابطهٔ همزیستی ریشه‌ای یا «آربوسکولار» (یا آربوسکول وار) تشکیل می‌دهند. نوعی همزیستی قارچ‌ریشه(میکوریزا) است که در آن قارچ به سلول‌های قشری ریشه‌های گیاهان آوندی نفوذ می‌کند.

این نوع قارچ‌ها بر خلاف قارچ‌های اکتومیکوریزا نخینه (هیفه) ضخیمی تولید نمی‌کنند. نخینه‌های میکروسکوپی آن به درون ریشه نفوذ می‌کند و بخشی از دیواره سلولی (آپوپلاست) را هضم می‌کند اما غشای سلولی را هضم نمی‌کند و با فشرده کردن آن وارد سیمپلاست می‌شود.[۱]

همزیستی میکوریزای آربوسکول-وار در ریشه‌های 70 تا 90 درصد از گونه‌های گیاهی خشکی‌زی تشکیل می‌شود. [۲] [۳]

به نظر می‌رسد که مایکوریزاها (میکوریزای آربوسکولار)ی موجود در ریشه‌گاه، در حفظ انباشتگی خاک هم مهم هستند.

معنای لغوی

نوعی از نقش همزیستی (سیمبیوز) بین قارچ و گیاه، یا (همزیستی قارچ‌ریشه)، با نام «آربوسکول» («ریشه‌واره») مشخص می‌شود.

میکوریزوم

میکوریزوم در لغت به معنای اتصال میان قارچ (میکو) با ریشه (ریزوم یا زمین‌ساقه) است. اما کلمه‌ی میکوریزوم (قارچ-ریشه) بطور مجزا، به موجودات مشارکت کننده در همزیستی قارچ‌ریشه دلالت می‌کند، که معنای مورد نظر در این ترکیب می‌باشد. میکوریزوم،‌ حالتی از مفهوم کلی‌تر همزیستی(سیمبیوز) است.

کلمه کاربوسکول

«آربوسکول» («ریشه‌واره»)، نام اندامی از قارچ (بخشی از ساختار قارچ) است. در لغت، کلمه‌ی آربوسکول به معنای ساختارهای ساختاری بسیار شاخه‌دار و درخت‌مانند است. این کلمه، از کلمه لاتین arbusculum به معنی درخت کوچک (به نوعی، درختچه) گرفته شده است. همچنین در معنای دسته‌ای از مو یا مژک هم بکار رفته است (مثلا تشکیلات منشعب مژک‌ها در برخی موجودات زنده، یا ساختارهای آلی شاخه‌دار ). نام آربوسکول بخاطر این شکل شاخه‌دار و درخت-مانند اندام قارچی است. [۲] [۴] [۵] [۶] [۷] [۸] در حالت کلی، کلمه آربوسکول در قارچ‌شناسی، به معنای یک ساختار قارچی درخت‌وار و بسیار منشعب است که در سلول‌های ریشه گیاهان به عنوان بخشی از یک همزیستی متقابل به نام میکوریزای آربوسکولار تشکیل می‌شود.

آربوسکول‌ها اندامک-وارهای قارچ بوده که بدست قارچ، در درون سلول‌های قشری ریشه‌های گیاه، یعنی در اعماق بافت ریشه تشکیل می‌شوند. در قارچ‌های دارای این قابلیت، اندامک‌وارهای آربوسکول-مانند بین میکو-ریزوم (آربوسکول-مانند)، ریشه‌ها را کلونیزه می‌کنند (در سلولهای گیاه نفوذ و رشد می‌کنند). در این رابطه‌ی عجیب، که از نظر تکاملی بسیار قدیمی است (در حدی که به میکوریزای آربوسکولار، لقب «فسیل‌های زنده» هم اطلاق شده)، گیاه به قارچ اجازه می‌دهد تا مواد مغذی معدنی (فسفر و غیره) را از خاک به گیاه میزبان در ازای قندها و لیپیدهای تولید شده توسط فتوسنتز گیاه منتقل کند. چرا که این ارتباط از طریق کاربوسکل و نفوذ در سلول‌های گیاه، برای اکثر گیاهان خشکی‌زی، به عنوان رابط حیاتی برای تبادل مواد مغذی عمل می‌کند. در حدی که این ساختار (آربوسکول) به عنوان نقطه اصلی تبادل مواد مغذی (فسفات، آب برای کربن) بین قارچ و گیاه عمل می‌کند. اهمیت این همزیستی برای بقا و رشد اکثر گیاهان خشکی‌زی بسیار زیاد است و به عنوان کودهای زیستی طبیعی عمل می‌کند. این همکاری باستانی را برای سلامت گیاهان و عملکرد اکوسیستم حیاتی است.

همزیستی ریشه‌ای بین قارچ-گیاه

نوعی از نقش همزیستی (سیمبیوز) بین قارچ و گیاه، یا (همزیستی قارچ‌ریشه)، از طریق «آربوسکول» («ریشه‌واره»)، که نام بخشی از ساختار قارچ است، انجام می‌شود. محیط اطراف ریشهٔ گیاهان را ریشه‌گاه یا ریزوسفر (Rhizosphere) می‌گویند. قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار به درون سلول‌های گیاهی قشری ریشه‌های یک گیاه آوندی نفوذ کرده و ساختارهایی به‌نام آربوسکول (یه معنای درخت کوچک) تشکیل می‌دهد. میکوریزای آربوسکولار یکی از انواع اندومیکوریزا است و در کنار میکوریزای اریکوئید و میکوریزای ارکیده‌ای قرار می‌گیرد (و نباید با اکتومیکوریزا اشتباه گرفته شود). این نوع میکوریزا با تشکیل ساختارهای شاخه‌مانندِ منحصربه‌فردی به‌نام آربوسکول مشخص می‌شود.[۹] علاوه بر این، اغلب ساختارهای ذخیره‌ای کروی‌شکلی به‌نام وزیکول نیز مشاهده می‌شوند.

میکوریزاهای آربوسکولار توسط قارچ‌هایی از زیرشاخهٔ گلومرومایکوتینا و همچنین برخی قارچ‌ها از زیرشاخهٔ موکورومایکوتینا تشکیل می‌شوند. این زیرشاخه‌ها به‌همراه موتیریلومایکوتینا، شاخهٔ موکورومایکوتا را می‌سازند که یک کلاد خواهری برای قارچ‌های دیکاریا — گروهی شناخته‌شده‌تر و بسیار متنوع‌تر — به‌شمار می‌رود.[۱۰]

قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار به گیاهان کمک می‌کنند تا مواد مغذی‌ای مانند فسفر، گوگرد، نیتروژن و ریزمغذی‌ها را از خاک جذب کنند. این باور وجود دارد که شکل‌گیری همزیستی میکوریزای آربوسکولار نقشی حیاتی در نخستین استقرار گیاهان بر خشکی و در فرایند تکامل گیاهان آوندی ایفا کرده است.[۱۱] این به قدری گسترده است که فهرست کردن لیست گیاهانی که اندومیکوریزا تشکیل نمی‌دهند آسان‌تر از فهرست طولانی گیاهانی است که این نوع همزیستی را دارند.[۱۲] این همزیستی یک رابطهٔ همیارانهٔ بسیار تکامل‌یافته میان قارچ‌ها و گیاهان است و فراگیرترین نوع همزیستی گیاهیِ شناخته‌شده به‌شمار می‌رود، [۱۳]. قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار امروزه در حدود ۸۰٪ از خانواده‌های گیاهان آوندی یافت می‌شوند.[۱۴]

پیش‌تر این نوع از همزیستی‌های میکوریزایی با عنوان «میکوریزای وزیکولی–آربوسکولار» (VAM) شناخته می‌شدند؛ اما از آنجا که برخی از این قارچ‌ها، از قبیل اعضای خانوادهٔ گیگاسپوراسه (Gigasporaceae)، هیچ‌گونه وزیکولی تولید نمی‌کنند، اصطلاح «میکوریزای آربوسکولار» به‌منظور دربرگرفتن این گروه‌ها جایگزین شد.[۱۵][۱۶] گیگاسپوراسه(Gigasporaceae) یک خانواده از قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار است که در ریشه گیاهان آوندی همزیستی تشکیل می‌دهند و نقش مهمی در جذب عناصر غذایی دارند. اعضای این خانواده شامل جنس‌هایی مانند Gigaspora هستند که در مطالعات میکولوژی و زراعت گزارش شده‌اند. [۱۷] [۱۸] [۱۹]

پیشرفت‌های اخیر پژوهشی از دههٔ ۱۹۷۰ میلادی تاکنون در زمینهٔ فیزیولوژی و بوم‌شناسی میکوریزا، به درک عمیق‌تری از نقش‌های متعدد قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در بوم‌سازگان‌ها انجامیده است. یکی از نمونه‌های شاخص، نقش مهم پروتئین شبه‌چسب گلومالین در بهبود ساختار خاک است. این گونه دانش و کشفیات جدید، کاربردهای مستقیمی در فعالیت‌های انسانی مرتبط با مدیریت بوم‌سازگان، بازسازی بوم‌سازگان و کشاورزی دارد.

گونه‌ها

عنوان «میکوریزای آربوسکولار»، به گروهی کلی از قارچ‌ها اطلاق می‌شود که با ریشهٔ گیاهان رابطهٔ همزیستی آربوسکولار برقرار می‌کنند. این عنوان، یک واحد رده‌بندی در سطح خانواده یا جنس نیست، بلکه مفهومی فراگیر است که مجموعه‌ای از خانواده‌ها و گونه‌های مختلف قارچی را دربر می‌گیرد.[۲۰]. بنابر این انواع مختلفی دارد:

  • شاخهٔ موکورومایکوتا (Mucoromycota)
    • زیرشاخهٔ گلومرومایکوتینا (Glomeromycotina)
      • خانوادهٔ گیگاسپوراسه (Gigasporaceae)
        • جنس گیگاسپورا (Gigaspora)
      • خانوادهٔ آمبی‌اسپوراسه (Ambisporaceae)
        • جنس آمبیسپورا (Ambispora)
      • خانوادهٔ گلومراسه (Glomeraceae)
        • جنس گلوموس (Glomus)
    • زیرشاخهٔ موکورومایکوتینا (Mucoromycotina)
      • «اندوفیت‌های ریشه‌ای ظریف» (Mucoromycotina fine root endophytes یا MFRE)

با تشکیل ساختارهایی مانند آربوسکول‌ها در قارچ شناسی (بخش نام را ببینید)، در تبادل مواد غذایی میان قارچ و گیاه نقش دارند. این قارچ‌ها معمولاً در زیرشاخهٔ گلومرومایکوتینا از شاخهٔ موکورومایکوتا قرارمی‌گیرند. با این حال، گزارش‌هایی از همزیستی‌های آربوسکول-وار توسط گروه‌های دیگری از قارچ‌های ریشه‌همزیست نیز وجود دارد.[۲۱][۲۲]

از جمله خانواده‌های مهم در این گروه می‌توان به گیگاسپوراسه، آمبی‌اسپوراسه و گلومراسه اشاره کرد. خانوادهٔ گیگاسپوراسه (Gigasporaceae)، که در ردهٔ دیورسیسپورال‌ها (Diversisporales) قرار دارد، با اسپورهای نسبتاً بزرگ و نقش قابل‌توجه در تنوع میکوریزای آربوسکولار شناخته می‌شود و جنس‌هایی مانند گیگاسپورا (Gigaspora) را شامل می‌گردد.[۲۳] خانوادهٔ آمبی‌اسپوراسه نیز یکی دیگر از خانواده‌های AMF است که تنها شامل جنس آمبیسپورا(Ambispora) است. این نوع اخیر، به‌دلیل توانایی برخی گونه‌های آن در تولید دو نوع اسپور متمایز (گلوموئید و آکائولوسپوروئید) ویژگی ریخت‌شناختی خاصی در میان قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار به‌شمار می‌رود.[۲۴] در مقابل، خانوادهٔ گلومراسه یکی از بزرگ‌ترین و متنوع‌ترین خانواده‌های قارچ‌های «میکوریزای آربوسکولار» است که جنس‌های شناخته‌شده‌ای مانند گلوموس(Glomus) را دربر می‌گیرد و در بسیاری از مطالعات بوم‌شناختی، بیشترین فراوانی و نقش کلیدی در کلونیزاسیون ریشه و کارکردهای خاک به آن نسبت داده می‌شود.[۲۵] بنابراین، گیگاسپوراسه، آمبی‌اسپوراسه و گلومراسه همگی زیرمجموعهٔ قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار محسوب می‌شوند، اما هر یک خانواده‌ای مستقل با ویژگی‌های متمایز از نظر ریخت‌شناسی اسپور، تنوع گونه‌ای و نقش بوم‌شناختی هستند.

پژوهش‌های جدیدتر نشان داده‌اند که گروه دیگری از قارچ‌های همزیست ریشه‌ای با عنوان «اندوفیت‌های ریشه‌ای ظریف» (Mucoromycotina fine root endophytes یا MFRE) نیز وجود دارند که قادر به ایجاد ساختارهای آربوسکول‌مانند هستند. این قارچ‌ها در شاخهٔ گلومرومیکوتا قرار نمی‌گیرند، بلکه در رده‌بندی‌های نوین در چارچوب شاخهٔ موکورومایکوتا و در کنار گلومرومایکوتینا مطرح می‌شوند؛ یافته‌ای که نشان می‌دهد همزیستی‌های آربوسکولار محدود به یک تبار قارچی واحد نیستند.[۲۶][۲۷][۲۸].

شاخه گلومرومیکوتا که بیشتر میکوریزای آربوسکولار در آن قرار می‌گیرند، به عنوان «فسیل‌های زنده» و «غیرجنسی‌های باستانی» در نظر گرفته می‌شوند، زیرا قارچ‌های از نظر ساختاری یکسان در ارتباط با قدیمی‌ترین فسیل‌های گیاهی خشکی شناسایی شده‌اند و مراحل یا مکانیسم‌های جنسی آنها ناشناخته است.[۲]

بوم‌شناسی

جغرافیای زیستی

قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار بیشترین فراوانی را در گیاهانی دارند که بر روی خاک‌های معدنی رشد می‌کنند و برای گیاهانی که در بسترهای فقیر از نظر مواد غذایی، از قبیل مانند خاک آتشفشانی و اکولوژی محیط‌های تپه شنی می‌رویند، از اهمیت بسیار بالایی برخوردارند. بیشترین تراکم جمعیت قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در اجتماعات گیاهی با تنوع بالا، مانند جنگل بارانی گرمسیری و چمنزارهای معتدل مشاهده می‌شود؛ جایی که این قارچ‌ها به میزبان‌های بالقوهٔ متعددی دسترسی دارند و می‌توانند از توانایی خود در کلونیزه‌کردن دامنهٔ وسیعی از گیاهان میزبان بهره ببرند.[۲۹] در مقابل، میزان کلونیزاسیون میکوریزایی در خاک‌های بسیار خشک یا بسیار غنی از مواد غذایی کمتر است. اگرچه وجود میکوریزاها در زیستگاه‌های آبی نیز گزارش شده است، اما نشان داده شده که خاک‌های اشباع از آب در برخی گونه‌ها باعث کاهش میزان کلونیزاسیون می‌شوند.[۲۹]

قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در حدود ۸۰٪ از گونه‌های گیاهی یافت می‌شوند[۳۰] و در تمامی قاره‌ها به‌جز جنوبگان مورد بررسی و گزارش قرار گرفته‌اند.[۳۱][۳۲]

جغرافیای زیستی قارچ‌های گلومرومایکوتا تحت تأثیر محدودیت‌های پراکنش،[۳۳] عوامل محیطی مانند اقلیم،[۳۱] رده‌های خاک و pH خاک،[۳۲] مواد غذایی خاک[۳۴] و ترکیب اجتماعات گیاهی قرار دارد.[۳۱][۳۵]

در حالی‌که شواهد ارائه‌شده تا سال ۲۰۰۰ میلادی نشان می‌داد که قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در مورد گونه میزبان خود انتخابی عمل نمی‌کنند، و به اصطلاح «متخصص» گونه میزبان خود نیستند،[۳۶] مطالعات بعدی تا سال ۲۰۰۲ نشان داد که دست‌کم برخی از رده‌های قارچی دارای اختصاص‌گرایی نسبت به میزبان هستند.[۳۷] بوم‌شناسی قارچ‌های موکورومایکوتینایی که نوعی میکوریزای آربوسکولار موسوم به «اندوفیت‌های ریشهٔ ظریف» را تشکیل می‌دهند، همچنان تا حد زیادی ناشناخته باقی مانده است.

واکنش به انجمن‌های گیاهی

اختصاص‌گرایی، دامنهٔ میزبانی و میزان کلونیزاسیون قارچ‌های میکوریزایی، به‌دلیل پیچیدگی برهم‌کنش‌ها میان قارچ‌ها درون یک ریشه و در سطح کل سامانه، در شرایط میدانی به‌سختی قابل تحلیل است. شواهد روشنی وجود ندارد که نشان دهد قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار، همانند قارچ‌های بیماری‌زا نسبت به گیاهان میزبان خود، اختصاص‌گرایی مشخصی برای کلونیزه‌کردن گونه‌های گیاهی بالقوهٔ میزبان AM نشان می‌دهند.[۲۹] این امر احتمالاً ناشی از فشار انتخابی معکوسی است که در این نوع روابط وجود دارد.

در روابط بیماری‌زا، گیاه میزبان از جهش‌هایی سود می‌برد که مانع کلونیزاسیون می‌شوند؛ در حالی‌که در یک رابطهٔ همزیستی همیارانه، گیاه از جهش‌هایی بهره‌مند می‌شود که امکان کلونیزاسیون توسط قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار را فراهم می‌کنند.[۲۹] با این حال، گونه‌های گیاهی از نظر میزان و وابستگی به کلونیزاسیون توسط برخی قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار تفاوت دارند؛ به‌طوری‌که برخی گیاهان ممکن است میکوتروف‌های اختیاری باشند، در حالی‌که برخی دیگر میکوتروف‌های اجباری به‌شمار می‌روند.[۲۹] در سال‌های اخیر، وضعیت میکوریزایی گیاهان با الگوهای پراکنش آن‌ها مرتبط دانسته شده است؛[۳۸] به‌گونه‌ای که گیاهان میکوریزای اجباری بیشتر در زیستگاه‌های گرم‌تر و خشک‌تر یافت می‌شوند، در حالی‌که گیاهان میکوریزای اختیاری دامنهٔ وسیع‌تری از زیستگاه‌ها را اشغال می‌کنند.

توانایی یک گونه از قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در کلونیزه‌کردن گونه‌های متعدد گیاهی، پیامدهای بوم‌شناختی مهمی دارد. گیاهان متعلق به گونه‌های مختلف می‌توانند در زیر زمین از طریق یک شبکهٔ میسلیومی مشترک به یکدیگر متصل شوند.[۲۹] در چنین سامانه‌ای، یک گیاه می‌تواند کربن حاصل از فتوسنتز را برای شکل‌گیری شبکهٔ میسلیومی فراهم کند، در حالی‌که گیاهی دیگر از گونه‌ای متفاوت می‌تواند از همان شبکه برای جذب مواد معدنی بهره‌مند شود. این امر نشان می‌دهد که میکوریزاهای آربوسکولار قادرند برهم‌کنش‌های درون‌گونه‌ای و بین‌گونه‌ای گیاهان را در زیر سطح خاک متعادل کنند.[۲۹]

از آنجا که قارچ‌های گلومرومایکوتا درون ریشهٔ گیاهان زندگی می‌کنند، به‌طور قابل‌توجهی تحت تأثیر میزبان گیاهی خود قرار می‌گیرند و در مقابل، بر انحمن‌ها ( community های) گیاهی نیز اثر می‌گذارند. گیاهان می‌توانند تا ۳۰٪ از کربن فتوسنتزی خود را به قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار اختصاص دهند،[۳۹] و در مقابل، قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار می‌توانند تا ۸۰٪ از فسفر و نیتروژن گیاه را تأمین کنند.[۳۰] تنوع اجتماعات قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار به‌طور مثبت با تنوع گیاهی،[۴۰] بهره‌وری گیاهی[۴۱] و گیاه‌خواری[۴۲] ارتباط مثبت دارد. قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار همچنین می‌توانند تحت تأثیر برهم‌کنش‌های مقیاس کوچک با اجتماع گیاهی محلی قرار گیرند؛ برای مثال، همسایگی گیاهان پیرامون یک گیاه کانونی می‌تواند ترکیب اجتماعات قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار را تغییر دهد[۴۳]، همان‌گونه که ترتیب استقرار گیاهان در یک مکان نیز می‌تواند بر ترکیب این اجتماعات اثر بگذارد.[۴۴]

کشاورزی

تأثیر قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار (AMF) و باکتری‌های مفید
بر عملکرد گیاه و حاصل‌خیزی خاک
در سمت چپ: نمایش بصری چرخهٔ زندگی AMF و عوامل مؤثر بر مراحل مختلف رشد آن‌ها.
در سمت راست: برهم‌کنش هم‌افزایانهٔ باکتری‌های یاری‌دهندهٔ میکوریزا (MH) و باکتری‌های محرک رشد گیاه (PGP) با قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار.[۴۵]

بسیاری از شیوه‌های نوین زراعی، موجب اختلال در همزیستی میکوریزایی می‌شوند. با این حال، کشاورزی کم‌نهاده ظرفیت بالایی برای مدیریت سامانه‌های زراعی به‌گونه‌ای دارد که همزیستی میکوریزای آربوسکولار را تقویت کند.

روش‌های متداول کشاورزی ــ از جمله شخم‌زنی، مصرف سنگین کودهای شیمیایی و قارچ‌کش‌ها، تناوب زراعی نامناسب، و انتخاب ارقامی که صرفاً قادر به بقا در چنین شرایطی هستند ــ توانایی گیاهان برای برقراری همزیستی با قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار را تضعیف می‌کنند.

بیشتر محصولات کشاورزی، در صورت کلونیزاسیون مناسب توسط قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار، عملکرد بهتر و بهره‌وری بالاتری از خود نشان می‌دهند. همزیستی میکوریزای آربوسکولار موجب افزایش جذب فسفر و ریزمغذی‌ها و نیز رشد گیاه میزبان می‌شود (George و همکاران، ۱۹۹۲).

مدیریت قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار به‌ویژه در سامانه‌های کشاورزی ارگانیک و کم‌نهاده اهمیت دارد؛ سامانه‌هایی که در آن‌ها، به‌طور کلی، فسفر خاک پایین است. با این حال، تمامی بوم‌سازگان‌های کشاورزی می‌توانند از ترویج استقرار میکوریزای آربوسکولار بهره‌مند شوند.

برخی محصولات که توانایی ضعیفی در جستجوی مواد غذایی در خاک دارند، برای جذب فسفر به‌شدت به قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار وابسته‌اند. برای مثال، کتان که توان شیمی‌گرایی محدودی دارد، در غلظت‌های پایین و متوسط فسفر خاک، وابستگی زیادی به جذب فسفرِ میانجی‌گری‌شده توسط میکوریزای آربوسکولار نشان می‌دهد (Thingstrup و همکاران، ۱۹۹۸).

مدیریت صحیح قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در بوم‌سازگان‌های کشاورزی می‌تواند کیفیت خاک و بهره‌وری زمین را بهبود بخشد. شیوه‌هایی مانند کاهش شخم‌زنی، مصرف محدود کودهای فسفری و به‌کارگیری سامانه‌های زراعی چندساله، به تقویت همزیستی میکوریزاییِ کارآمد کمک می‌کنند.

آسیب در اثر شخم‌زنی

شخم‌زنی با برهم‌زدن شبکهٔ هیفیِ برون‌ریشه‌ای، توان تلقیح‌پذیری خاک و کارایی میکوریزاها را کاهش می‌دهد (Miller و همکاران، ۱۹۹۵؛ McGonigle و Miller، ۱۹۹۹؛ Mozafar و همکاران، ۲۰۰۰).

با تخریب ساختار ماکروسکوپی خاک، شبکهٔ هیفی خاصیت عفونت‌زایی خود را از دست می‌دهد (Miller و همکاران، ۱۹۹۵؛ McGonigle و Miller، ۱۹۹۹). گسست شبکهٔ هیفی موجب کاهش توان جذب میکوریزاها می‌شود، زیرا سطح مؤثری که توسط هیف‌ها پوشش داده می‌شود به‌شدت کاهش می‌یابد. این امر به‌نوبهٔ خود باعث کاهش ورود فسفر به گیاهانی می‌شود که به شبکهٔ هیفی متصل هستند (شکل ۳؛ McGonigle و Miller، ۱۹۹۹).

در سامانه‌های با شخم‌زنی کاهش‌یافته، در مقایسه با سامانه‌های دارای شخم‌زنی سنگین، معمولاً نیاز کمتری به مصرف زیاد کودهای فسفری وجود دارد. این موضوع ناشی از گسترش شبکهٔ میکوریزایی است که امکان تأمین مقدار کافی فسفر برای گیاه توسط میکوریزاها را فراهم می‌کند (Miller و همکاران، ۱۹۹۵).

آسیب با کود فسفری

مزایای قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در سامانه‌هایی که میزان نهاده‌ها در آن‌ها پایین است، بیشینه می‌باشد. مصرف زیاد کودهای فسفری می‌تواند کلونیزاسیون و رشد میکوریزاهای آربوسکولار را مهار کند.

با افزایش سطح فسفرِ قابل‌دسترس خاک برای گیاه، مقدار فسفر در بافت‌های گیاهی نیز افزایش می‌یابد و در چنین شرایطی، هزینهٔ کربنی تحمیل‌شده به گیاه توسط همزیستی با قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار دیگر برای گیاه سودمند نخواهد بود (Grant، ۲۰۰۵).

کاهش کلونیزاسیون میکوریزایی در اثر سطوح بالای فسفر خاک می‌تواند به کمبود سایر ریزمغذی‌هایی منجر شود که جذب آن‌ها به‌واسطهٔ میکوریزا انجام می‌گیرد، از جمله مس (Timmer و Leyden، ۱۹۸۰).

تاثیرات سیستم‌های چندساله‌سازی

در سیستم زراعی چندساله‌سازی‌شده یا perennialized، محصولات پوششی در فصل‌های پاییز، زمستان و بهار کشت می‌شوند و در دوره‌هایی که معمولاً خاک بدون پوشش گیاهی رها می‌شود، سطح خاک را می‌پوشانند.

از محصولات پوششی میکوریزایی می‌توان برای افزایش پتانسیل تلقیح میکوریزایی و تقویت شبکهٔ هیفی استفاده کرد (Kabir و Koide، ۲۰۰۰؛ Boswell و همکاران، ۱۹۹۸؛ Sorensen و همکاران، ۲۰۰۵).

از آنجا که قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار زیست‌تغذیه‌ای (بیوتروف) هستند، رشد شبکهٔ هیفی آن‌ها به حضور گیاهان وابسته است. کشت محصولات پوششی، دورهٔ رشد قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار را به فصل‌های پاییز، زمستان و بهار گسترش می‌دهد. تقویت رشد هیفی منجر به ایجاد شبکه‌ای گسترده‌تر از هیف‌ها می‌شود. افزایش کلونیزاسیون میکوریزایی مشاهده‌شده در سامانه‌های دارای محصول پوششی، تا حد زیادی به افزایش شبکهٔ هیفیِ برون‌ریشه‌ای نسبت داده می‌شود که قادر است ریشه‌های محصول بعدی را کلونیزه کند (Boswell و همکاران، ۱۹۹۸). میسلیوم‌های برون‌ریشه‌ای قادرند زمستان را پشت سر بگذارند و در نتیجه، کلونیزاسیون سریع در بهار و شکل‌گیری همزیستی زودهنگام در ابتدای فصل رشد را فراهم کنند (McGonigle و Miller، ۱۹۹۹). این همزیستی زودهنگام به گیاهان اجازه می‌دهد از شبکهٔ هیفیِ از پیش تثبیت‌شده بهره‌مند شوند و در مراحل اولیهٔ رشد، فسفر کافی دریافت کنند؛ امری که به‌طور چشمگیری عملکرد محصول را افزایش می‌دهد.

تاثیر در کیفیت خاک

بازگردانی قارچ‌های بومی میکوریزای آربوسکولار موجب افزایش موفقیت پروژه‌های بازسازی بوم‌سازگان و تسریع فرایند بازیابی خاک می‌شود.[۴۶] قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار با تولید هیف‌های برون‌ریشه‌ای و یک پروتئین خاکی موسوم به گلومالین، موجب افزایش پایداری خاکدانه‌ها می‌شوند. [۴۶]

پروتئین‌های خاکی مرتبط با گلومالین (Glomalin-Related Soil Proteins یا GRSP) با استفاده از یک پادتن مونوکلونال (Mab32B11) که علیه اسپورهای خردشدهٔ قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار تولید شده است، شناسایی شده‌اند. این گروه از پروتئین‌ها بر اساس شرایط استخراج و واکنش آن‌ها با پادتن Mab32B11 تعریف می‌شوند.

شواهد غیرمستقیم دیگری نیز وجود دارد که نشان می‌دهد گلومالین منشأ قارچی و به‌طور خاص متعلق به قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار است. هنگامی که قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار از خاک حذف می‌شوند ــ برای مثال از طریق انکوباسیون خاک در غیاب گیاهان میزبان ــ غلظت GRSP کاهش می‌یابد. کاهش مشابهی در GRSP همچنین در خاک‌های انکوبه‌شدهٔ مناطق جنگلی، جنگل‌کاری‌شده و اراضی کشاورزی[۴۷] و نیز در چمنزارهایی که با قارچ‌کش تیمار شده‌اند مشاهده شده است.[۴۸]

فرض بر این است که گلومالین با افزایش پایداری آبی خاکدانه‌ها و کاهش فرسایش خاک، کیفیت فیزیکی خاک را بهبود می‌بخشد. همبستگی قوی‌ای میان GRSP و پایداری آبی خاکدانه‌ها در انواع مختلف خاک‌هایی که مادهٔ آلی عامل اصلی اتصال‌دهنده است، گزارش شده است؛ هرچند سازوکار دقیق این ارتباط هنوز مشخص نیست.[۴۸] پروتئین گلومالین تاکنون به‌طور کامل جداسازی و توصیف نشده است و پیوند دقیق میان گلومالین، GRSP و قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار همچنان نامشخص باقی مانده است.[۴۸]

تجربهٔ بازسازی خاک بیابانی در برزیل

رشد قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در عمل مطالعه شده‌است. بازسازی خاک‌های آسیب‌دیده در اثر بیابان‌زایی در مطالعات مختلفی در محل های مختلفی از جمله اتیوپی و برزیل، مورد بررسی قرار گرفته است.

برای مثال، یک مطالعهٔ میدانی در منطقهٔ نیمه‌خشک برزیل، نتایج بازسازی بر رشد این نوع قارچ را بررسی کرده‌است. در خاک‌های تحت آسیب حاصل از چرای مفرط، خانواده‌های گیگاسپوراسه (Gigasporaceae) و آمبی‌اسپوراسه (Ambisporaceae) غالب بودند، در حالی که در خاک‌های تحت مدیریت حذف چرای دام، خانوادهٔ گلومراسه (Glomeraceae) بیشترین فراوانی را نشان داد.

در این مقاله از دسیلوا و همکاران (۲۰۲۲)، ساختار و تنوع انجمن‌وار قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار (AMF) در خاک‌های دچار بیابان‌زایی و نیز خاک‌های تحت بازسازی اکولوژیک اندازه گیری و تحلیل شد.

این نتایج تأیید می‌کند که فرایند بیابان‌زایی در خاک‌های نیمه‌خشک موجب جابه‌جایی و تغییر در گروه‌های قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار می‌شود.

برای این پژوهش، سه نوع وضعیت کاربری زمین مقایسه شد: خاک‌هایی که به‌مدت حدود ۲۰ سال تحت مدیریت «حذف چرای دام» ، مورد بازسازی قرار گرفته بودند، و مقایسه آن با خاک‌های با پوشش گیاهی طبیعی، و با خاک‌های تخریب‌شده در اثر چرای بیش‌ازحد دام.[۴۹]

نتایج این مطالعه نشان داد که خاک‌های بازسازی‌شده و خاک‌های دارای پوشش گیاهی طبیعی، در مقایسه با خاک‌های تخریب‌شده، از نظر ویژگی‌های فیزیکی، شیمیایی و زیستی وضعیت بهتری دارند. این خاک‌ها دارای مقادیر بالاتری از مادهٔ آلی، فسفر قابل‌دسترس، کربن زیست‌تودهٔ میکروبی و فعالیت‌های آنزیمی بودند، در حالی‌که خاک‌های تخریب‌شده با تراکم بالاتر، شوری بیشتر و غلظت بالاتر برخی عناصر محدودکننده همراه بودند.

در این مطالعه در برزیل، از نظر میکوریزایی، فراوانی اسپورها و تنوع قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در خاک‌های بازسازی‌شده به‌طور معناداری بیشتر از خاک‌های تخریب‌شده بود. تحلیل ترکیب انجمن‌ها نشان داد که خانواده‌های مختلف قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار واکنش‌های متفاوتی نسبت به شرایط بیابان‌زایی و بازسازی نشان می‌دهند؛ به‌گونه‌ای که برخی خانواده‌ها با خاک‌های تخریب‌شده و برخی دیگر با خاک‌های بازسازی‌شده یا دارای پوشش گیاهی طبیعی همبستگی بیشتری داشتند.

این نتایج نشان می‌دهد که فرایند بازسازی اکولوژیک، از جمله حذف فشار چرای دام، می‌تواند نقش مهمی در بهبود ساختار خاک و احیای انجمن قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار (به عنوان معیار بازسازی خاک) در سامانه‌های نیمه‌خشک ایفا کند. چنین تغییراتی نه‌تنها به افزایش تنوع زیستی خاک منجر می‌شود، بلکه «ظرفیت عملکردی» خاک را نیز در چرخهٔ عناصر غذایی و پایداری بوم‌سازگان تقویت می‌کند. [۴۹]

فرایند بیابان‌زایی و بازسازی خاک در زیست‌بوم کاتینگا بطور شماتیک (تحت عنوان شکل ۲ مقاله‌شان) نشان داده اند[۵۰]. این شکل، نمایی مفهومی از کاربری زمین در منطقهٔ نیمه‌خشک برزیل را در سه وضعیت نشان داده: (۱) پوشش گیاهی بومی کاتینگا، (۲) تخریب خاک در اثر چرای مفرط دام (حذف پوشش گیاهی و از دست‌رفتن لایه‌های خاک)، و (۳) بازسازی اکولوژیک از طریق حذف چرای دام به‌وسیلهٔ حصارکشی. برای مشاهدهٔ مستقیم شکل‌ها می‌توان به منبع اصلی مراجعه کنید[۵۰].

فیزیولوژی

قارچ‌های AM فرآیند انتقال سیگنال را در سلول‌های ریشه القا می‌کنند که با همزیستی ریشه-گره همپوشانی دارد و شامل القا و رمزگشایی نشانه‌های کلسیم می‌شود. هفت ژن گیاهی کلون شده‌اند که برای این فرآیندهای سیگنال‌دهی در همزیستی AM و ریشه-گره مورد نیاز هستند.[۲]

سلول‌های گیاهی با تشکیل یک ساختار تونل‌مانند در پیش‌بینی و آماده‌سازی برای نفوذ هیف‌های قارچی به سیگنال‌های قارچی پاسخ می‌دهند. در طی فرگشت (تکامل)، برنامه‌ریزی ژنتیکی ای برای رشد سلولی بکاربسته شده که از طریق همزیستی از نوع ریشه-گره، بین ریشه‌زیست(ریزوبیوم‌ها) و فرانکیا (یک گونه‌/سرده باکتریایی) .[۲]

انتقال در مسافت‌های طولانی از طریق میسلیوم کوئنوسیتیک از بسته‌های باری برای انتقال کربن، فسفات و نیتروژن استفاده می‌کند که می‌توانند به طور فعال توسط سیتوپلاسم جابجا شوند و شامل قطرات لیپید، گلیکوژن و گرانول‌های پلی فسفات (احتمالاً در یک کمپلکس با آرژنین و فلزات کمیاب) هستند.[۲]


مراحل پیشا-همزیستی

رشد و تکامل قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار پیش از کلونیزاسیون ریشه، که «پیش‌همزیستی» نامیده می‌شود، شامل سه مرحله است: جوانه‌زنی اسپور، رشد هیفی، شناسایی میزبان و تشکیل آپرسوریوم.

جوانه‌زنی اسپور

اسپورهای قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار ساختارهای استراحتیِ چند‌هسته‌ای با دیوارهٔ ضخیم هستند.[۵۲] جوانه‌زنی اسپور به حضور گیاه وابسته نیست، به‌طوری‌که اسپورها هم در شرایط آزمایشگاهی in vitro و هم در خاک، در غیاب گیاه، جوانه‌زنی نشان داده‌اند. با این حال، سرعت جوانه‌زنی می‌تواند توسط ترشحات ریشه‌ای گیاه میزبان افزایش یابد.[۵۳] اسپورهای قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در صورت فراهم‌بودن شرایط مناسبِ ماتریکس خاک، دما، غلظت دی‌اکسید کربن، pH و غلظت فسفر، جوانه می‌زنند.[۵۲]

رشد نخینه

رشد نخینه‌های (هیفه) قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در خاک، تحت کنترل ترشحات ریشهٔ گیاه میزبان (که با نام استریگولاکتون‌ها شناخته می‌شوند) و نیز غلظت فسفرِ خاک است.[۵۴] غلظت‌های پایین فسفر در خاک، علاوه بر افزایش رشد و شاخه‌زایی هیف‌ها، موجب تحریک گیاه به ترشح ترکیباتی می‌شود که شدت شاخه‌زایی هیف‌ها را تنظیم می‌کنند.[۵۳][۵۵]

شاخه‌زایی نخینه‌های قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار که در محیط‌های فسفردارِ ۱ میلی‌مولار (mM) رشد داده شده‌اند به‌طور معنی‌داری کاهش می‌یابد، اما طول لولهٔ جوانه‌زنی و رشد کلی نخینه‌ها تحت تأثیر قرار نمی‌گیرد. غلظت ۱۰ میلی‌مولار فسفر، هم رشد هیفی و هم شاخه‌زایی را مهار می‌کند. این غلظت فسفر در برخی شرایط طبیعی خاک رخ می‌دهد و بنابراین می‌تواند در جهت کاهش کلونیزاسیون میکوریزایی عمل کند.[۵۵]

شناسایی میزبان

نشان داده شده است که ترشحات ریشه‌ای گیاهان میزبان قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار که در محیط مایع و در شرایط وجود یا عدم وجود فسفر رشد داده شده‌اند، بر رشد هیفی اثر می‌گذارند. اسپورهای Gigaspora margarita در حضور ترشحات ریشه‌ای گیاهان میزبان کشت داده شدند. هیف‌های قارچ‌هایی که در ترشحات ریشه‌های دچار کمبود فسفر رشد کرده بودند، در مقایسه با هیف‌هایی که در ترشحات ریشهٔ گیاهان دارای فسفر کافی رشد یافته بودند، رشد بیشتری نشان داده و شاخه‌های مرتبهٔ سوم تولید کردند. هنگامی که ترشحات ریشه‌ایِ تقویت‌کنندهٔ رشد با غلظت کم افزوده شدند، قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار شاخه‌های بلند و پراکنده ایجاد کردند؛ در حالی‌که با افزایش غلظت ترشحات، شاخه‌ها به‌صورت متراکم‌تری تشکیل شدند. در بالاترین غلظت ترشحات، ساختارهای تبادل فسفرِ قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار تشکیل شد.[۵۵]

این پاسخ شیمی‌گرایانهٔ قارچ‌ها به ترشحات ریشه‌ای گیاهان میزبان، به‌عنوان عاملی در افزایش کارایی کلونیزاسیون ریشه در خاک‌های کم‌فسفر در نظر گرفته می‌شود.[۵۳] این پدیده نوعی سازگاری محسوب می‌شود که به قارچ‌ها امکان می‌دهد خاک را به‌طور مؤثر برای یافتن یک گیاه میزبان مناسب کاوش کنند.[۵۵]

شواهد بیشتری نیز وجود دارد که نشان می‌دهد قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار دارای شیمی‌گراییِ اختصاصی نسبت به میزبان هستند؛ شیمی‌گرایی‌ای که رشد هیف‌ها را به‌سوی ریشه‌های یک گیاه میزبان بالقوه هدایت می‌کند. در یک آزمایش، اسپورهای Glomus mosseae توسط غشایی که تنها برای هیف‌ها نفوذپذیر بود، از ریشهٔ گیاه میزبان، گیاهان غیرمیزبان و ریشه‌های مردهٔ گیاه میزبان جدا شدند. در تیمار شامل گیاه میزبان، قارچ‌ها از غشاء عبور کرده و همواره در فاصله‌ای کمتر از ۸۰۰ میکرومتر از ریشه ظاهر شدند، در حالی‌که در تیمارهای مربوط به گیاهان غیرمیزبان و گیاهان مرده چنین رفتاری مشاهده نشد.[۵۶]

برای درک مسیرهای پیام‌رسانی میان میکوریزاهای آربوسکولار و ریشه‌های گیاهان، از روش‌های مولکولی استفاده شده است. در سال ۲۰۰۳ نشان داده شد که قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در حضور ترشحات ریشه‌ای گیاهان میزبان بالقوه، دچار تغییرات فیزیولوژیکی می‌شوند که به کلونیزاسیون ریشه می‌انجامد. ترشحات ریشه‌ای گیاه میزبان موجب فعال‌سازی ژن‌های قارچی مورد نیاز برای تنفس ترکیبات کربنی اسپور می‌شوند. در آزمایش‌ها، نرخ رونویسی ۱۰ ژن، نیم ساعت پس از مواجهه افزایش یافت و پس از یک ساعت با شدت بیشتری ادامه پیدا کرد. پس از چهار ساعت مواجهه، قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار پاسخ‌های رشدی ریخت‌شناختی نشان دادند. ژن‌های جداشده در این مرحله، عمدتاً در فعالیت‌های میتوکندریایی و تولید آنزیم‌ها نقش دارند. نرخ تنفس قارچی ــ که با نرخ مصرف O2 اندازه‌گیری شد ــ سه ساعت پس از تماس با ترشحات ریشه‌ای، حدود ۳۰٪ افزایش یافت؛ امری که نشان می‌دهد ترشحات ریشه‌ای گیاه میزبان، فعالیت میتوکندریایی اسپورهای قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار را تحریک می‌کنند. این فرایند ممکن است بخشی از یک سازوکار تنظیمی در قارچ باشد که انرژی اسپور را حفظ کرده و امکان رشد کارآمد و شاخه‌زایی هیفی را پس از دریافت سیگنال از یک گیاه میزبان بالقوه فراهم می‌کند.[۵۷]

آپرسوریوم

هنگامی که هیف‌های قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار با ریشهٔ یک گیاه میزبان تماس پیدا می‌کنند، ساختاری به‌نام آپرسوریوم یا «ساختار عفونی» بر روی اپیدرم ریشه شکل می‌گیرد. از این ساختار، هیف‌ها قادرند به درون پارانشیم قشریِ میزبان نفوذ کنند.[۵۸]

قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار برای تشکیل آپرسوریوم نیازی به سیگنال‌های شیمیایی گیاه ندارند. نشان داده شده است که این قارچ‌ها می‌توانند آپرسوریوم را حتی بر روی دیوارهٔ سلول‌های «روح» (ghost cells) — سلول‌هایی که پروتوپلاست آن‌ها برای حذف سیگنال‌دهی میان قارچ و گیاه برداشته شده است — نیز تشکیل دهند. با این حال، هیف‌ها پس از آن قادر به نفوذ بیشتر به درون سلول‌ها و رشد به سمت قشر ریشه نیستند؛ امری که نشان می‌دهد پس از تشکیل آپرسوریوم، برای ادامهٔ رشد و نفوذ، وجود سیگنال‌دهی متقابل میان همزیست‌ها ضروری است.[۵۳]

جستارهای مرتبط

منابع

  1. ↑ "Arbuscular mycorrhiza". Wikipedia (به انگلیسی). 2018-05-16.
  2. 1 2 3 4 5 6 Bonfante, Paola; Genre, Andrea (2010). "Mechanisms underlying beneficial plant–fungus interactions in mycorrhizal symbiosis". Nature Reviews Microbiology. 8 (10): 760–771. doi:10.1038/nrmicro1987.
  3. ↑ "Arbuscular mycorrhizal symbiosis: the art of exchanging signals". Trends in Plant Science. 2017. PMID 28898668.
  4. ↑ "Arbuscule". Centre national de ressources textuelles et lexicales (CNRTL) (به فرانسوی). Retrieved 2025-08-26.
  5. ↑ "arbuscle". Wiktionary (به انگلیسی). Retrieved 2025-08-26.
  6. ↑ "Arbuscule (définition)". Aquaportail (به فرانسوی). Retrieved 2025-08-26.
  7. ↑ "Mycorhizes à arbuscules". Centre technique interprofessionnel des fruits et légumes (CTIFL) (به فرانسوی). Retrieved 2025-08-26.
  8. ↑ "Arbuscule". Dictionnaire Littré (به فرانسوی). Retrieved 2025-08-26.
  9. ↑ Mycorrhizal Symbiosis. 2008. doi:10.1016/b978-0-12-370526-6.x5001-6. ISBN 978-0-12-370526-6.
  10. ↑ Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; Lazarus, Katy; Smith, Matthew E.; Berbee, Mary L.; Bonito, Gregory; Corradi, Nicolas; Grigoriev, Igor; Gryganskyi, Andrii; James, Timothy Y.; O'Donnell, Kerry; Roberson, Robert W.; Taylor, Thomas N.; Uehling, Jessie (2016). "A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data". Mycologia. 108 (5): 1028–1046. doi:10.3852/16-042. ISSN 0027-5514. PMC 6078412. PMID 27738200.
  11. ↑ Brundrett, M.C. (2002). "Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants". New Phytologist. 154 (2): 275–304. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x. PMID 33873429.
  12. ↑ Barbour, M.G.; Burk, J.H.; Pitts, W.D. (1980). Terrestrial plant ecology. Frontiers in Physics. Benjamin/Cummings Publishing Company. p. 118. ISBN 978-0-8053-0540-1.
  13. ↑ Simon, L.; Bousquet, J.; Levesque, C.; Lalonde, M. (1993). "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants". Nature. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Natur.363...67S. doi:10.1038/363067a0. S2CID 4319766.
  14. ↑ Schüßler, A.; et al. (2001). "A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution". Mycol. Res. 105 (12): 1413–1421. doi:10.1017/S0953756201005196.
  15. ↑ Moore, David; Robson, Geoffrey D.; Trinci, Anthony P. J. (2020), 21st Century Guidebook to Fungi, doi:10.1017/9781108776387, ISBN 978-1-108-77638-7
  16. ↑ Smith, Sally A.; Read, David (2008), "2 - Colonization of roots and anatomy of arbuscular mycorrhizas", Mycorrhizal Symbiosis (Third ed.): 42–90, doi:10.1016/B978-012370526-6.50004-0, ISBN 978-0-12-370526-6 {{citation}}: |url-access= requires |url= (help)
  17. ↑ "معرفی باکتری همزیست داخلی در قارچ میکوریز آربوسکولار Gigaspora margarita در ایران". Elmnet. Retrieved 2025-12-26.
  18. ↑ مطالعه تنوع و کلونیزاسیون قارچ‌های میکوریز آربوسکولار منطقه حفاظت‌شده کلاه‌قاضی، استان اصفهان . فصلنامه علوم محیطی. ۱۴۰۲ . نفیسه سادات موسوی، ابراهیم صداقتی، پژمان خدایگان، نرگس حاتمی. https://envs.sbu.ac.ir/article_103887.html doi:10.48308/envs.2023.1182 . dor 20.1001.1.17351324.1402.21.3.2.2 . Study of the diversity and colonization of arbuscular mycorrhizal fungi in Kolah'ghazy protected area, Isfahan Province. afiseh Sadat Moosavi, Ebrahim Sedaghati, Pezhman Khodaygan, Narges Hatami
  19. ↑ "شناسایی و معرفی گونه های قارچ میکوریزی آربسکولار همزیست با ریشه درختان". Retrieved 2025-12-26. مطالعۀ همزیستی قارچ‌های میکوریز آربوسکولار با برخی گیاهان دارویی علفی یک‌ساله‌ و شناسایی ریخت‌شناختی گونه‌های غالب این قارچ‌ها در استان کرمان. نرگس حاتمی، عیدی بازگیر، ابراهیم صداقتی، مصطفی درویش نیا doi:20.1001.1.23225173.1399.9.33.4.1.
  20. ↑ "Arbuscular mycorrhizas". David Moore's World of Fungi. Retrieved 2025-08-26.
  21. ↑ Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; et al. (2016). "A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data". Mycologia. 108 (5): 1028–1046. doi:10.3852/16-042. {{cite journal}}: Explicit use of et al. in: |last4= (help)
  22. ↑ Redecker, Dirk; Schüßler, Arthur (2014). "Glomeromycota". MycoKeys (6): 1–17. doi:10.3897/mycokeys.6.3955.
  23. ↑ "Gigasporaceae". Wikipedia. Retrieved 2025-08-26.
  24. ↑ "Ambisporaceae". Wikipedia. Retrieved 2025-08-26.
  25. ↑ Rillig, M.C. (2004). "Arbuscular mycorrhizae, glomalin and soil aggregation". Canadian Journal of Soil Science. 84 (4): 355–363. doi:10.4141/S04-003.
  26. ↑ Orchard, Suzanne; Standish, Rebecca J.; Dickie, Ian A. (2017). "Fine root endophytes under scrutiny: a review of Mucoromycotina root symbioses". MycoKeys (21): 1–24. doi:10.3897/mycokeys.21.13377.
  27. ↑ Hoysted, Gareth A.; Kowal, Joanna; Jacob, Alice; et al. (2019). "Mucoromycotina fine root endophyte fungi form nutritional mutualisms with vascular plants". New Phytologist. 222 (2): 766–781. doi:10.1111/nph.15669. {{cite journal}}: Explicit use of et al. in: |last4= (help)
  28. ↑ Field, Katie J.; Pressel, Silke; Duckett, Jeffrey G. (2015). "Symbiotic options for the conquest of land". Trends in Ecology & Evolution. 30 (8): 477–486. doi:10.1016/j.tree.2015.05.007.
  29. 1 2 3 4 5 6 7 Smith, S.E., Read, D.J. Mycorrhizal Symbiosis. 2002. Academic Press: London.
  30. 1 2 Smith, Sally E.; Read, David J. (2008). Mycorrhizal Symbiosis. New York: Academic Press.
  31. 1 2 3 Öpik, M.; Vanatoa A.; Vanatoa E.; Moora M.; Davidson J.; Kalwij J.M.; Reier Ü.; Zobel M. (2010). "The online database MaarjAM reveals global and ecosystemic distribution patterns in arbuscular mycorrhizal fungi (Glomeromycota)". New Phytologist. 188 (1): 233–241. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03334.x. PMID 20561207.
  32. 1 2 Kivlin, Stephanie N.; Hawkes C.V.; Treseder K.K. (2011). "Global diversity and distribution of arbuscular mycorrhizal fungi". Soil Biology and Biochemistry. 43 (11): 2294–2303. doi:10.1016/j.soilbio.2011.07.012. S2CID 85135958.
  33. ↑ Lekberg, Y.; Koide R.T.; Rohr J.R.; Aldrich-Wolfe L.; Morton J.B. (2007). "Role of niche restrictions and dispersal in the composition of arbuscular mycorrhizal fungal communities". Journal of Ecology. 95 (1): 95–100. doi:10.1111/j.1365-2745.2006.01193.x.
  34. ↑ "Consistent responses of soil microbial communities to elevated nutrient inputs in grasslands across the globe". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (35): 10967–10972. 2015. doi:10.1073/pnas.1508382112. PMC 4568213. PMID 26283343.
  35. ↑ Allen, E.B.; Allen M.F.; Helm D.J.; Trappe J.M.; Molina R.; Rincón E. (1995). "Patterns and regulation of mycorrhizal plant and fungal diversity". Plant and Soil. 170 (1): 47–62. doi:10.1007/BF02183054.
  36. ↑ Klironomos, John N. (2000). Host-specificity and functional diversity among arbuscular mycorrhizal fungi. Halifax, Canada: Microbial Biosystems: New Frontiers. pp. 845–851.
  37. ↑ Husband, R.; Herre E.A.; Turner S.L.; Gallery R.; Young J.P.W. (2002). "Molecular diversity of arbuscular mycorrhizal fungi and patterns of associations over time and space in a tropical forest". Molecular Ecology. 11 (12): 2669–2678. doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01647.x. PMID 12453249.
  38. ↑ Hempel, Stefan; Gotzenberger L.; Kühn I.; Michalski S.G.; Rillig M.C.; Zobel M.; Moora M. (2013). "Mycorrhizas in the Central European flora – relationships with plant life history traits and ecology". Ecology. 94 (6): 1389–1399. Bibcode:2013Ecol...94.1389H. doi:10.1890/12-1700.1. PMID 23923502.
  39. ↑ Drigo, B.; Pijl, A.S.; Duyts, H.; Kielak, A.M.; Gamper, H.A.; Houtekamer, M.J.; Boschker, H.T.S.; Bodelier, P.L.E.; Whiteley, A.S.; Veen, J.A.V.; Kowalchuk, G.A. (2010). "Shifting carbon flow from roots into associated microbial communities in response to elevated atmospheric CO2". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (24): 10938–10942. doi:10.1073/pnas.0912421107. PMC 2890735. PMID 20534474.
  40. ↑ van der Heijden, M.G.A.; Boller T.; Wiemken A.; Sanders I.R. (1998). "Different arbuscular mycorrhizal fungi species are potential determinants of plant community structure". Ecology. 79 (6): 2082–2091. doi:10.1890/0012-9658(1998)079[2082:DAMFSA]2.0.CO;2.
  41. ↑ van der Heijden, M.G.A.; Bardgett R.D.; Van Straalen N.M. (2008). "The unseen majority: soil microbes as drivers of plant diversity and productivity in terrestrial ecosystems". Ecology Letters. 11 (3): 296–310. Bibcode:2008EcolL..11..296V. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01139.x. PMID 18047587.
  42. ↑ Vannette, R.L.; Rasmann S. (2012). "Arbuscular mycorrhizal fungi mediate below-ground plant–herbivore interactions: a phylogenetic study". Functional Ecology. 26 (5): 1033–1042. Bibcode:2012FuEco..26.1033V. doi:10.1111/j.1365-2435.2012.02046.x.
  43. ↑ Hausmann, N.; Hawkes C.V. (2009). "Plant neighborhood control of arbuscular mycorrhizal community composition". New Phytologist. 183 (4): 1188–1200. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02882.x. PMID 19496954.
  44. ↑ Hausmann, N.; Hawkes C.V. (2010). "Order of plant host establishment alters the composition of arbuscular mycorrhizal communities". Ecology. 91 (8): 2333–2343. Bibcode:2010Ecol...91.2333H. doi:10.1890/09-0924.1. PMID 20836455.
  45. ↑ Giovannini, Luca; Palla, Michela; Agnolucci, Monica; Avio, Luciano; Sbrana, Cristiana; Turrini, Alessandra; Giovannetti, Manuela (2020). "Arbuscular Mycorrhizal Fungi and Associated Microbiota as Plant Biostimulants: Research Strategies for the Selection of the Best Performing Inocula". Agronomy. 10: 106. doi:10.3390/agronomy10010106. hdl:11568/1022324.  This article incorporates text from this source, which is available under the CC BY 4.0 license.
  46. 1 2 Jeffries, P.; Gianinazzi, S.; Perotto, S.; Turnau, K.; Barea, J. (2003). "The Contribution of arbuscular mycorrhizal fungi in sustainable maintenance of plant health and soil fertility". Biology and Fertility of Soils. 37 (1): 1–16. Bibcode:2003BioFS..37....1J. doi:10.1007/s00374-002-0546-5. S2CID 20792333.
  47. ↑ Rillig, M.; Ramsey, P.; Morris, S.; Paul, E. (2003). "Glomalin, an arbuscular-mycorrhizal fungal soil protein, responds to land-use change". Plant and Soil. 253 (2): 293–299. doi:10.1023/A:1024807820579. S2CID 11007821.
  48. 1 2 3 Rillig, M. (2004). "Arbuscular mycorrhizae, glomalin and soil aggregation". Canadian Journal of Soil Science. 84 (4): 355–363. doi:10.4141/S04-003.
  49. 1 2 "Arbuscular mycorrhizal fungi community in soils under desertification and restoration in the Brazilian semiarid". Mycological Research. 2022. doi:10.1016/j.micres.2022.127161.
  50. 1 2 da Silva, Danilo Ferreira; Moreira, Jarlane Viana; de Sousa, Lara Isensee Saboya; Santana, Maiele Cintra; Mota, Jaedson Cláudio Anunciato; Queiroz, Alexandre dos Santos; do Nascimento, Ícaro Vasconcelos; Silva, Antonio Marcos Miranda; de Araújo, Ademir Sérgio Ferreira; Melo, Vania Maria Maciel; de Medeiros, Érika Valente; Cardoso, Elke Jurandy Bran Nogueira; Pereira, Arthur Prudêncio de Araujo (2022). "Arbuscular mycorrhizal fungi community in soils under desertification and restoration in the Brazilian semiarid". Microbiological Research. 264: 127161. doi:10.1016/j.micres.2022.127161.
  51. ↑ Marleau J.; Dalpé Y.; St-Arnaud M.; Hijri M. (2011). "Spore development and nuclear inheritance in arbuscular mycorrhizal fungi". BMC Evolutionary Biology. 11 (1): 51. Bibcode:2011BMCEE..11...51M. doi:10.1186/1471-2148-11-51. PMC 3060866. PMID 21349193.
  52. 1 2 Wright, S.F. (2005). "Management of Arbuscular Mycorrhizal Fungi". In R.W. Zobel; S.F. Wright (eds.). Roots and Soil Management: Interactions between roots and the soil. US: American Society of Agronomy. pp. 183–197.
  53. 1 2 3 4 Douds, D.D. and Nagahashi, G. 2000. Signalling and Recognition Events Prior to Colonisation of Roots by Arbuscular Mycorrhizal Fungi. In Current Advances in Mycorrhizae Research. Ed. Podila, G.K., Douds, D.D. Minnesota: APS Press. Pp 11–18.
  54. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام akiyama05 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  55. 1 2 3 4 Nagahashi, G.; Douds, D. D.; Abney, G.D. (1996). "Phosphorus amendment inhibits hyphal branching of VAM fungus Gigaspora margarita directly and indirectly through its effect on root exudation". Mycorrhiza. 6 (5): 403–408. Bibcode:1996Mycor...6..403N. doi:10.1007/s005720050139. S2CID 36014515.
  56. ↑ Sbrana, C.; Giovannetti, M. (2005). "Chemotropism in the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae". Mycorrhiza. 15 (7): 539–545. Bibcode:2005Mycor..15..539S. doi:10.1007/s00572-005-0362-5. PMID 16133246. S2CID 23648484.
  57. ↑ Tamasloukht, M.; Sejalon-Delmas, N.; Kluever, A.; Jauneau, A.; Roux, C.; Bécard, G.; Franken, P. (2003). "Root Factors Induce Mitochondrial-Related Gene Expression and Fungal Respiration during the Developmental Switch from Asymbiosis to Presymbiosis in the Arbuscular Mycorrhizal Fungus Gigaspora rosea". Plant Physiology. 131 (3): 1468–1478. doi:10.1104/pp.012898. PMC 166906. PMID 12644696.
  58. ↑ Gianinazzi-Pearson, V. (1996). "Plant Cell Responses to Arbuscular Mycorrhizal Fungi: Getting to the Roots of the Symbiosis". The Plant Cell. 8 (10): 1871–1883. doi:10.1105/tpc.8.10.1871. JSTOR 3870236. PMC 161321. PMID 12239368.
مقالهٔ اصلی این رده، میکوریزای آربوسکولار است.
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ میکوریزای آربوسکولار موجود است.
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ میکوریزای آربوسکولار موجود است.
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ میکوریزای آربوسکولار موجود است.
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ میکوریزای آربوسکولار موجود است.
مقالهٔ اصلی این رده، انواع خاک است.
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ میکوریزای آربوسکولار موجود است.
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ میکوریزای آربوسکولار موجود است.
مقالهٔ اصلی این رده، انواع خاک است.
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ میکوریزای آربوسکولار موجود است.

نوشتارهای مربوط به دانش خاک‌شناسی:

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ میکوریزای آربوسکولار موجود است.
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ میکوریزای آربوسکولار موجود است.

نوشتارهای مربوط به دانش خاک‌شناسی:

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ میکوریزای آربوسکولار موجود است.
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ میکوریزای آربوسکولار موجود است.
This article is issued from ویکی‌پدیا. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.