تقلید جنسی

تقلید جنسی(به انگلیسی: Sexual mimicry) زمانی رخ می‌دهد که یک جنس، رفتار، پدیدار یا علامت‌دهی شیمیایی جنس مخالف را تقلید می‌کند.[۱]

این پدیده بیشتر در گونه‌های بی‌مهره دیده می‌شود، اگرچه تقلید جنسی در بین مهره‌داران مانند کفتارهای خالدار نیز دیده می‌شود.

تقلید جنسی معمولاً به عنوان یک راهبرد جفت‌گیری برای دستیابی به جفت، یک سازوکار دفاعی برای جلوگیری از افراد غالب‌تر یا یک راهبرد بقا به کار می‌رود. همچنین می‌تواند یک ویژگی فیزیکی باشد که جایگاه فرد را در جامعه پایدار می‌کند. تقلید جنسی در گونه‌های مختلف به‌طور متفاوتی به کار می‌رود و بخشی از راهبرد آن‌ها برای بقا و تولیدمثل است.

نمونه‌هایی از تقلید جنسی درون‌گونه‌ای در جانوران شامل کفتار خالدار، انواع خاصی از ماهیان، پرندگان گنجشک‌سان و برخی از گونه‌های حشرات است.

تقلید جنسی میان‌گونه‌ای همچنین می‌تواند در برخی از گونه‌های گیاهی، به‌ویژه ارکیده‌ها، رخ دهد. در گیاهانی که از تقلید جنسی استفاده می‌کنند، گل‌ها سیگنال‌های جفت‌گیری حشرات گرده‌افشان خود را تقلید می‌کنند. این حشرات از طریق جفت‌گیری دروغین یا دیگر رفتارهای جنسی که روی گل انجام می‌دهند، جذب گل‌ها شده و آنها را گرده‌افشانی می‌کنند.

سیستم‌های اجتماعی

تقلید جنسی می‌تواند در گسترش سیستم اجتماعی یک گونه نقش داشته باشد. شاید شدیدترین نمونهٔ آن را بتوان در کفتار خالدار، Crocuta crocuta دید.[۲] کفتارهای ماده در همهٔ سنین دارای اندام تناسلی شبه‌نری هستند، از جمله یک آلت تناسلی کاذب که از کلیتوریس تشکیل شده است و یک کیسه بیضه کاذب که از لب‌های واژن تشکیل شده است. این ویژگی‌ها احتمالاً در ابتدا برای کاهش میزان پرخاشگری درون‌جنسی دریافت‌شده توسط توله‌ها و ماده‌های نابالغ از ماده‌های بالغ تکامل یافته‌اند. با این حال، این ویژگی فراتر از کاربرد آغازین خود فرگشت یافته و به ارتباط کفتارهای خالدار بسیار مرتبط شده است. کفتارهای زیردست با نعوظ آلت تناسلی یا شبه‌آلت تناسلی خود و اجازه دادن به فرد غالب برای لیسیدن آن، به افراد غالب سلام می‌کنند. این احتمالاً در ابتدا به عنوان وسیله‌ای برای تشخیص جنسیت فرد زیردست تکامل یافته است، زیرا شبه‌آلت تناسلی در حالت نعوظ کمتر شبیه آلت تناسلی واقعی است و چشیدن این ناحیه می‌تواند امکان تشخیص غلظت هورمون‌های خاص جنسی را فراهم کند. با این حال، این رفتار همچنان توسط ماده‌های بالغ و جفت‌گیری که دیگر از نظر دیداری یا بویایی به‌طور قانع‌کننده‌ای شبیه نرها نیستند، انجام می‌شود.

سیستم‌های جفت‌گیری

در کفتارهای خالدار، تنها راه جفت‌گیری نرها با ماده‌ها، همکاری کامل ماده به دلیل کلیتوریس شبه‌نرینه در ماده است. افزایش جایگاه نرها به آنها دسترسی بیشتری به ماده‌های غالب در قبیله می‌دهد. دیده شده است که ماده‌های ناغالب بیشتر با نرهای پایین‌تر جفت‌گیری می‌کنند.[۳] زایمان کفتارهای ماده از طریق کلیتوریس شبه‌نرینه بلندشان پرهزینه است. بند ناف ۱۲ تا ۱۸ سانتی‌متر طول دارد، در حالی که مسیر از رحم تا انتهای کلیتوریس ۴۰ سانتی‌متر است. بند ناف اغلب پیش از بیرون آمدن توله پاره می‌شود و منجر به مرگ بسیاری از توله‌ها در اثر کمبود اکسیژن می‌شود. این سفر نه تنها برای توله‌ها زیان‌بار است، بلکه برای مادر نیز زیان‌بار است. بافت کلیتوریس گاهی هنگام زایمان برای نخستین بار پاره می‌شود که می‌تواند برای مادر کشنده باشد.[۴]

جفت‌گیری یواشکی

Salaria pavo ماده
Salaria pavo نر

جفت‌گیری یواشکی، راهبردی است که بسیاری از جانداران آبزی با تقلید جنسی از آن استفاده می‌کنند. چندین مطالعه نشان داده‌اند که ماهی‌های نر کوچک، برای دسترسی به قلمرو ماده‌ها و جفت‌گیری با آنها، مانند ماهی ماده از گونهٔ خود رفتار می‌کنند و پدیدار می‌شوند.[۵][۶] در خانوادهٔ ماهیان دندان‌شانه‌ای (Blenniidae)، ماهی ماده Salaria pavo وقتی می‌خواهد به یک ماهی نر نزدیک شود و با او جفت‌گیری کند، الگوی رنگی و حرکتی ویژه‌ای را نشان می‌دهد. ماهی نر از قلمرو محافظت می‌کند و هنگامی که ماهی ماده تخم‌گذاری می‌کند، ماهی نر والدین از آن قلمرو تا زمان بیرون آمدن تخم‌ها محافظت می‌کند. نوع دوم نرها، نرهای یواشکی، انگلی هستند و از نظر اندازه کوچک، رنگ و الگوهای حرکتی شبیه ماهی بلنید ماده هستند. این امر به آنها اجازه می‌دهد تا به لانه‌ای که توسط نرهای والدین محافظت می‌شود، نفوذ کنند. نرهای یواشکی با همان الگوهای رنگی و حرکت‌هایی که ماده‌ها دارند، به لانه‌ها نزدیک می‌شوند. بیشتر موارد نرهای یواشکی زمانی دیده می‌شوند که یک ماده از پیش در درون لانه وجود دارد، اگرچه گاهی ماهی یواشکی در کنار یک ماده وارد لانه می‌شود. این گونه از ماهی‌ها اسپرم خود را پیش از اینکه ماهی ماده تخم‌هایش را در آب رها کند، آزاد می‌کنند[۷] و این امر باعث می‌شود که ماهی یواشکی بتواند تخم‌ها را بارور کند، حتی اگر ماهی ماده در لانه حضور نداشته باشد.[۵]

تقلید جنسی در برابر پرخاشگری

پدیده‌ای مشابه با نرهای ماهی یواشکی در ماهی باله‌شکافته لبه‌تیره، Girardinichthys multiradiatus، دیده می‌شود. ماهی‌های نابالغ با داشتن یک نقطه تاریک در نزدیکی مخرج، به ماده‌های باردار این گونه شباهت دارند. با این حال، در این مورد، نرهای تقلیدکننده توانایی شبیه‌شدن به ماده‌ها یا تبدیل شدن به یک نر بالغ از نظر ریخت‌شناختی را در بیشتر دوران بزرگسالی خود دارند. این نقطه تاریک به نرهای ماده اجازه می‌دهد تا از تجاوز نرهای غالب‌تر فرار کنند و همچنین احتمال گریز یک ماده در نزدیکی را به دلیل اصرار نرهای معاشقه‌گر کاهش می‌دهد. نرهای بالغ به ماهی‌های زیردست حمله نمی‌کنند و ماهی زیردست تصمیم می‌گیرد چه زمانی دعوا را آغاز کند، که این به آن یک مزیت می‌دهد، زیرا نر بالغ انتظار این را ندارد. نقطهٔ تاریک همچنین امکان دسترسی نرهای زیردست به ماده‌ها را فراهم می‌کند، ویژگی‌ای که سودمند است زیرا تخم‌های ماده‌ها تنها در یک دورهٔ لقاح پنج‌روزه می‌توانند بارور شوند.[۸]

نر Ficedula hypoleuca
ماده/نابالغ Ficedula hypoleuca

تقلید جنسی برای جلوگیری از پرخاشگری در پرندگان نیز دیده می‌شود. در برخی از گونه‌های پرندگان، نرها در طول سال دوم زندگی خود (نرهای SY) رنگ پرهایشان شبیه ماده‌ها است. این نرهای SY از نظر جنسی بالغ هستند و توانایی تولیدمثل دارند، اما ریخت‌شناسی آنها با نرهای مسن‌تر، پس از سال دوم (ASY) بسیار متفاوت است. مطالعات مختلفی به این بلوغ پرهای دیرکرد (DPM) پرداخته و دریافته‌اند که DPM در نرهای SY، پرخاشگری نرهای ASY را کاهش می‌دهد.[۹][۱۰][۱۱] تقلید ماده در پرندگان برای نخستین بار در مگس‌گیر ابلق اروپایی، Ficedula hypoleuca، یافت شد. هنگامی که یک نر با رنگ کدر در منطقه است، نرهای بالغ پرخاشگری خود را کاهش می‌دهند و طوری رفتار می‌کنند که گویی مزاحم ماده است. پرهای کدر بیشتر در نرهای جوان‌تر دیده می‌شود، احتمالاً به دلیل اینکه در بهار سال پیش دیرتر به دنیا آمده‌اند. شباهت به ماده‌ها به این نرهای جوان هنگام تلاش برای اشغال قلمرویی که نرهای زیادی از پیش در آن حضور دارند، سود می‌رساند، زیرا نرهای جوان می‌توانند اطلاعات و دسترسی به قلمروی را که در غیر این صورت برای آنها قابل دسترسی نبود، به دست آورند.[۱۰]

وقتی صحبت از دفاع از قلمرو یا جذب جفت می‌شود، شبیه نر نبودن هزینه زیادی دارد. ماده‌ها در برابر نرهای بی‌رنگ پرخاشگری نشان می‌دهند و جفت‌گیری را برای آنها دشوارتر می‌کند.[۱۰] با این حال، DPM مزایایی دارد: همان‌طور که در بالایاد شد، پرخاشگری نرهای مسن‌تر را کاهش می‌دهد.[۱۰] همچنین، این پرندگان ماده‌مانند می‌توانند به قلمروها، جفت‌ها و غذاهایی دسترسی پیدا کنند که در غیر این صورت، ممکن است در دسترس آنها نباشد. مزیت دیگر این است که DPM طول عمر بیشتری برای پرندگان SY فراهم می‌کند. از آنجا که آنها مجبور به رقابت با نرهای دیگر نیستند، میزان مرگ و میر آنها کمتر است. با این حال، این مزیت تنها به سود گونه‌هایی است که طول عمر بالقوه بیشتری دارند و بنابراین، DPM برای گونه‌های با طول عمر کوتاه‌مدت سودمند نخواهد بود.[۹] این به عنوان فرضیه آستانهٔ تولیدمثل شناخته می‌شود و بیان می‌کند که نرهای SY تنها در صورتی باید تولیدمثل را به تأخیر بیندازند که تفاوت مرگ و میر زیادی بین نرهای SY که برای تولیدمثل تلاش می‌کنند و آنهایی که تلاش نمی‌کنند، وجود داشته باشد.[۹]

کنترل مولکولی بر تقلید جنسی

در گونهٔ پرندهٔ ساحلیِ تلیله شکیل (Philomachus pugnax)، سه ریخت نر متمایز وجود دارد: نرهای مستقل، ریخت اولیه و با پرهای تیره که قلمروی را ایجاد و با پرخاشگری از آن دفاع می‌کند، نرهای اقماری، ریختی با پرهای روشن که از قلمرو خود دفاع نمی‌کند بلکه به دنبال نرهای مستقل برجسته‌ای می‌گردد تا در کنار آنها خودنمایی کند، و نرهای تغذیه‌گر که بدون پرهای معمول نرهای زادآور هستند و در عوض بیشتر شبیه ماده‌ها هستند، اندازهٔ بدن کوچکتری دارند، چیزی بین نر و مادهٔ معمول، و به‌طور مداوم یک قلمرو یگانه‌ای را اشغال نمی‌کنند، بلکه آزادانه بین قلمروهای مستقل نرهای مختلف حرکت می‌کنند، شاید به دلیل پرهای شبیه ماده‌شان، و با ماده‌ها جفت‌گیری پنهانی می‌کنند.[۱۲]

وقتی تستوسترون به تلیله‌های شکیل ماده تزریق می‌شود، رفتار جفت‌گیری نر و رنگ پرهای نر در تلیله‌های شکیل ماده بیان می‌شود. در این مورد، تستوسترون با تأثیر بر روی یک ژن اتوزومال منفرد، ویژگی‌های محدود به جنس را بیان می‌کند.[۱۳]

کنترل ژنتیکی بر تقلید جنسی

Paracerceis Sculpta (ایزوپود دریایی)

تقلید جنسی برخی از جانداران زنده از نظر ژنتیکی توسط آلل‌های خاص تعیین می‌شود. در ایزوپود دریایی، Paracerceis sculpta، سه ریخت‌شناسی نر مختلف وجود دارد: نر آلفا بزرگ‌ترین ریخت است، آخرین نفری است که بالغ می‌شود و کسی است که به ماده‌ها دسترسی ممتاز پیدا می‌کند. نر بتا اندازه متوسطی دارد و برای دسترسی به ماده‌ها از ماده تقلید می‌کند. در نهایت، نر گاما کوچک‌ترین ریخت است و برای فرصت‌های جفت‌گیری به حرمسراها حمله می‌کند، جایی که ماده‌ها برای جفت‌گیری با نرهای آلفا می‌روند. این ریخت‌شناسی با یک ژن اتوزومال یکسان و سه آلل مختلف مرتبط است. بتا غالب‌ترین آلل است و پس از آن گاما و پس از آن آلفا قرار دارد. انتخاب روی این آلل‌ها بر پایهٔ تعادل هاردی-واینبرگ عمل می‌کند و موفقیت جفت‌گیری در بین هر سه ریخت برابر است.[۱۴]

خودکنترلی بر تقلید جنسی

Sepia apama

در حالی که، همان‌طور که پیشتر دیده شد، اکثر ارگانیسم‌هایی که تقلید جنسی را نشان می‌دهند، با این ریخت‌شناسی/رفتار زاده می‌شوند، اما همیشه این‌طور نیست. ماهی مرکب غول‌پیکر، Sepia apama، با این ظرفیت زاده می‌شود که ریخت‌شناسی خود را تغییر دهد تا شبیه یک ماده یا یک نر بالغ به نظر برسد. وقتی هیچ رقابتی در نزدیکی دیده نشود، ماهی مرکب شبیه یک نر بالغ خواهد بود و با ماده جفت‌گیری می‌کند. با این حال، هنگامی که یک نر بالغ و یک ماده در حال جفت‌گیری هستند، ماهی مرکب غول‌پیکر شبیه یک ماده خواهد بود و در فاصله نزدیک به زوج باقی می‌ماند، به این امید که اگر نر بالغ برای مبارزه با نرهای دیگر آنجا را ترک کند، فرصتی برای جفت‌گیری با ماده پیدا کند.[۶] نمونه دیگری از جانداری که توانایی کوچک ماندن و شبیه یک ماده بودن یا تبدیل شدن به یک نر بالغ از نظر ریخت‌شناسی را دارد، ماهی مرکب باله‌شکافته لبه‌تیره، Girardinichthys multiradiatus است. هدف از تقلید ماده‌ها «تقلید جنسی در برابر پرخاشگری» است، جایی که نرهای ماده از پرخاشگری نرهای غالب فرار می‌کنند و از فرار ماده‌ها به دلیل اصرار نرهای معاشقه‌گر جلوگیری می‌کنند.[۸]

تقلید فریبنده بین گونه‌ای

ارکیده زنبوری

تقلید جنسی میان‌گونه‌ای نیز می‌تواند در برخی از گونه‌های گیاهی رخ دهد. رایج‌ترین نمونه از این مورد، گرده‌افشانی فریبنده جنسی است و در میان برخی از ارکیده‌ها یافت می‌شود.[۱۵] ارکیده از ماده‌های گرده‌افشان خود، معمولاً از زنبورهای پرده‌بال مانند زنبورهای عسل و زنبورهای عسل، تقلید می‌کند و نرها را به سمت گل جذب می‌کند. گل‌های ارکیده از فرومون‌های جنسی و تا حدی ظاهر دیداری حشره ماده از گونه گرده‌افشان خود تقلید می‌کنند. برتری بویایی بر نشانه‌های دیداری در بسیاری از موارد، مانند جنس ارکیدهٔ اروپایی Ophrys و همچنین بسیاری از ارکیده‌های فریبندهٔ جنسی استرالیایی، نشان داده شده است. در موارد اندک دیگری، مانند گل مینای آفریقای جنوبی Gorteria diffusa، به نظر می‌رسد که سیگنال‌های دیداری از اهمیت بالایی برخوردارند.[۱۶] سیگنال‌های دیداری همچنین جذابیت گل‌های برخی از گونه‌های Ophrys را برای گرده‌افشان‌های آنها افزایش می‌دهند.[۱۷][۱۸] برخی از زنبورهای نر اسکولیید مانند Campsoscolia ciliata بیشتر به بوی گل‌های Ophrys جذب می‌شوند تا بوی زنبورهای ماده، اگرچه هر دو نرها را با ترکیب‌های یکسان جذب می‌کنند. این به احتمال زیاد، نتیجهٔ مقدار بیشتر عطری است که از گل‌های ارکیده گسیل می‌شود؛ زنبورهای ماده تمایل دارند تا عطر کمتری تولید کنند تا از جذب شکارچیان جلوگیری کنند.[۱۹] صرف نظر از اینکه ارکیده‌ها از ظاهر، عطر یا هر دو استفاده می‌کنند، آنها گرده‌افشان ماده را برای منافع خود تقلید می‌کنند.

منابع

  1. ↑ Hockham, Leon R.; Ritchie, Michael G. (2001-05-01). "Deception (mimicry): an integral component of sexual signals: Reply from Hockham and Ritchie". Trends in Ecology & Evolution (به انگلیسی). 16 (5): 228. Bibcode:2001TEcoE..16..228H. doi:10.1016/S0169-5347(01)02135-8. ISSN 0169-5347.
  2. ↑ Hockham, Leon R.; Ritchie, Michael G. (2001-05-01). "Deception (mimicry): an integral component of sexual signals: Reply from Hockham and Ritchie". Trends in Ecology & Evolution (به انگلیسی). 16 (5): 228. Bibcode:2001TEcoE..16..228H. doi:10.1016/S0169-5347(01)02135-8. ISSN 0169-5347.
  3. ↑ East, ML; Burke, T; Wilhelm, K; Creig, C; Hofer, H (2003). "Sexual conflicts in spotted hyenas: male and female mating tactics and their reproductive outcome with respect to age, social status and tenure". Proceedings of the Royal Society B. 270 (1521): 1247–54. doi:10.1098/rspb.2003.2363. PMC 1691369. PMID 12816637.
  4. ↑ Hockham, Leon R.; Ritchie, Michael G. (2001-05-01). "Deception (mimicry): an integral component of sexual signals: Reply from Hockham and Ritchie". Trends in Ecology & Evolution (به انگلیسی). 16 (5): 228. Bibcode:2001TEcoE..16..228H. doi:10.1016/S0169-5347(01)02135-8. ISSN 0169-5347.
  5. 1 2 Gonçalves, Emanuel J.; Almada, Vitor C.; Oliveira, Rui F.; Santos, António J. (11 May 2009). "Female Mimicry as a Mating Tactic in Males of the Blenniid Fish Salaria Pavo". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 76 (2): 529. doi:10.1017/S0025315400030721.
  6. 1 2 Norman, M. D.; Finn, J.; Tregenza, T. (7 July 1999). "Female impersonation as an alternative reproductive strategy in giant cuttlefish". Proceedings of the Royal Society B. 266 (1426): 1347–1349. doi:10.1098/rspb.1999.0786. PMC 1690068. خطای یادکرد: برچسب <ref> نامعتبر؛ نام «Norman. 1999» چندین بار با محتوای متفاوت تعریف شده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  7. ↑ Patzner, R. A. (1984). "The reproduction of Blennius pavo (Teleostei Bleniidae). II. Surface structure of the ripe egg". Zoologischer Anzeiger. 213: 44–50.
  8. 1 2 Macías-Garcia, C.; Valero, A. (19 May 2010). "Context-dependent sexual mimicry in the viviparous fish". Ethology Ecology & Evolution. 13 (4): 331–339. doi:10.1080/08927014.2001.9522764. خطای یادکرد: برچسب <ref> نامعتبر؛ نام «Marcias. 2001» چندین بار با محتوای متفاوت تعریف شده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  9. 1 2 3 Studd, Michael V.; Robertson, Raleigh J. (1985). "Life Span, Competition, and Delayed Plumage Maturation in Male Passerines: The Breeding Threshold Hypothesis". The American Naturalist. 126 (1): 101–115. Bibcode:1985ANat..126..101S. doi:10.1086/284399. JSTOR 2461565. خطای یادکرد: برچسب <ref> نامعتبر؛ نام «Studd. 1985» چندین بار با محتوای متفاوت تعریف شده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  10. 1 2 3 4 Slagsvold, Tore; Saetre, Glenn-Peter (June 1991). "Evolution of Plumage Color in Male Pied Flycatchers (Ficedula Hyopleuca): Evidence for Female Mimicry". Evolution. 45 (4): 910–917. doi:10.1111/j.1558-5646.1991.tb04359.x. PMID 28564056. خطای یادکرد: برچسب <ref> نامعتبر؛ نام «Slagsvold. 1991» چندین بار با محتوای متفاوت تعریف شده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  11. ↑ Muehter, Vincent R.; Greene, Erick; Ratcliffe, Laurene (27 October 1997). "Delayed plumage maturation in Lazuli buntings: tests of the female mimicry and status signalling hypotheses". Behavioral Ecology and Sociobiology. 41 (4): 281–290. Bibcode:1997BEcoS..41..281M. doi:10.1007/s002650050389.
  12. ↑ Hockham, Leon R.; Ritchie, Michael G. (2001-05-01). "Deception (mimicry): an integral component of sexual signals: Reply from Hockham and Ritchie". Trends in Ecology & Evolution (به انگلیسی). 16 (5): 228. Bibcode:2001TEcoE..16..228H. doi:10.1016/S0169-5347(01)02135-8. ISSN 0169-5347.
  13. ↑ Hockham, Leon R.; Ritchie, Michael G. (2001-05-01). "Deception (mimicry): an integral component of sexual signals: Reply from Hockham and Ritchie". Trends in Ecology & Evolution (به انگلیسی). 16 (5): 228. Bibcode:2001TEcoE..16..228H. doi:10.1016/S0169-5347(01)02135-8. ISSN 0169-5347.
  14. ↑ Shuster, Stephen M.; Wade, Michael J. (18 April 1991). "Equal mating success among male reproductive strategies in a marine isopod". Nature. 350 (6319): 608–610. Bibcode:1991Natur.350..608S. doi:10.1038/350608a0.
  15. ↑ Hockham, Leon R.; Ritchie, Michael G. (2001-05-01). "Deception (mimicry): an integral component of sexual signals: Reply from Hockham and Ritchie". Trends in Ecology & Evolution (به انگلیسی). 16 (5): 228. Bibcode:2001TEcoE..16..228H. doi:10.1016/S0169-5347(01)02135-8. ISSN 0169-5347.
  16. ↑ Patzner, R. A. (1984). "The reproduction of Blennius pavo (Teleostei Bleniidae). II. Surface structure of the ripe egg". Zoologischer Anzeiger. 213: 44–50.
  17. ↑ Hockham, Leon R.; Ritchie, Michael G. (2001-05-01). "Deception (mimicry): an integral component of sexual signals: Reply from Hockham and Ritchie". Trends in Ecology & Evolution (به انگلیسی). 16 (5): 228. Bibcode:2001TEcoE..16..228H. doi:10.1016/S0169-5347(01)02135-8. ISSN 0169-5347.
  18. ↑ Hockham, Leon R.; Ritchie, Michael G. (2001-05-01). "Deception (mimicry): an integral component of sexual signals: Reply from Hockham and Ritchie". Trends in Ecology & Evolution (به انگلیسی). 16 (5): 228. Bibcode:2001TEcoE..16..228H. doi:10.1016/S0169-5347(01)02135-8. ISSN 0169-5347.
  19. ↑ Ayasse, M.; Schiestl, F. P.; Paulus, H. F.; Ibarra, F.; Francke, W. (7 March 2003). "Pollinator attraction in a sexually deceptive orchid by means of unconventional chemicals". Proceedings of the Royal Society B. 270 (1514): 517–522. doi:10.1098/rspb.2002.2271. PMC 1691269. PMID 12641907.